糖有氧氧化必经之路-三羧酸循环

　　乙酰辅酶 A的乙酰基在生物体内受一系列酶的催化，生成水和二氧化碳的代谢途径，又称柠檬酸循环。1937年由H.A.克雷布斯首先提出三羧酸循环概念，因此也称克雷布斯循环。在真核细胞中三羧酸循环是在线粒体中进行的，催化其每一步反应的酶都位于线粒体内。由于乙酰辅酶A可来源于糖、脂肪或氨基酸的分解代谢,所以三羧酸循环也是糖、脂肪及氨基酸氧化代谢的最终通路。

　　过程 　循环的第一步是乙酰辅酶 A的乙酰基与草酰乙酸（4个碳原子）缩合形成柠檬酸（6个碳原子），后者经异构并氧化脱羧生成α－酮戊二酸（5个碳原子）再氧化脱羧生成琥珀酸（4个碳原子）,琥珀酸进一步经两次氧化则又重新生成草酰乙酸，完成循环过程。这一循环的每一步都由特定的酶来催化。经过一个循环后，生成的草酰乙酸,又可和另一分子乙酰辅酶A作用。每一轮循环的各个氧化步骤都导致 ATP的生成。每次三羧酸循环，可生成12分子ATP，是机体产生ATP的主要途径（见图）。


　　三羧酸循环尚可提供生物体内合成其他物质的原料，例如α-酮戊二酸可以在体内与氨作用，生成谷氨酸。

　　调节 　三羧酸循环是体内重要供能过程。细胞线粒体内能量积聚而ATP或还原辅酶(NADH)过多时,不仅抑制丙酮酸氧化而减少乙酸CoA进入三羧酸循环,还可抑制乙酰辅酶A与草酰乙酸的缩合以及其他氧化过程。ADP及氧化型辅酶I(NAD+)增多时则可促进以上过程,从而调节三羧酸循环进行的速率。

　　在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。